另一方面，羽毛的颜色也丰富多彩，既有结构色又有颜料颜色模式。 羽毛颜色的多样性和变化也成为鸟类繁殖行为、种内和种间视觉交流的重要信息传递媒介。 甚至一些鸟类的部分羽毛也承担一些触觉功能。

羽毛的结构。 羽毛笔，羽毛茎，倒刺，倒刺。 图片来源：关于鸟类的一切

鸟类换羽的三种模式羽毛作为结构复杂的皮肤衍生物，承担着大量的功能，但也面临着一个重要的问题，即磨损和更换。

一般来说，结构越精致，就越脆弱。 对于鸟类来说，羽毛的磨损总是会发生。 因此，它们需要独特的策略来更换这些磨损的旧羽毛。

鸟类的换羽行为大致可分为三种模式：（1）顺序换羽模式，是指羽毛特别是飞羽按照一定的顺序在两翅上对称、缓慢地更换； (2)同时换羽方式，是指一次性更换所有飞羽； (3)随机换羽方式，即换羽方式非常随机，不定期更换旧羽毛。

很多人都有在路边捡起一根稍微磨损的鸟毛的经历。 图片来自作者个人摄影。

这三种不同的换羽方式分百思特网布在现存鸟类中。 有趣的是，一系列研究发现，不同的蜕皮方式似乎与鸟类的运动方式和栖息地密切相关。

云塍鹬，具有顺序换羽模式，换羽不影响飞行模式； B弱翅鸬鹚，加拉帕戈斯群岛的一种大型不会飞的鸬鹚，它们的换羽方式是随机换羽方式，可以看出羽毛有新有旧； C、普通潜鸟的换羽方式也是同步换羽方式； D、非洲蛇的换羽方式是同时换羽方式，这导致它们此时就失去了飞行能力。 图片来源：参考文献（1）

采用顺序换羽方式的鸟类，其羽毛尤其是飞羽的更换是有序的，每年都有可能失去一根或几根羽毛，但整体飞行能力几乎不受影响。

非顺序换羽的鸟类，包括同时且随机换羽的鸟类。 前者是指鸟类会在一年中的某个时期统一改变与飞行相关的羽毛。 这种行为的问题是，在此期间，这些鸟失去了飞行的能力。

随意换羽的鸟类，其换羽行为非常随机，缺乏统一的顺序或统一的换羽时间，因此这种换羽模式发生在已经失去飞行能力的鸟类身上，如上例所示。 拉帕戈斯的弱翅鸬鹚。

古代鸟类的羽毛是如何变化的？

那么鸟类这种非常有趣的换羽行为是如何进化的呢？ 第一批鸟是如何改变羽毛的？ 它们是鸟类所独有的吗？

近日，中国科学院古脊柱研究所徐星研究员团队与以色列海法大学生物学家合作，在著名学术期刊《当代生物学》（ ）上发表研究论文。 本研究工作采用祖先状态特征分析的研究方法，基于现有的302条鸟类换羽行为信息组成的数据集，对鸟类换羽的进化过程进行了宏观进化分析。

祖先状态特征分析方法是近年来新的宏观演化分析方法。 形象地讲，如果说经典的系统发育研究就像是为一个大家族整理了一张家谱，那么分析祖先状态特征的方法就像是在家谱的框架下还原了家族每一代人的迁徙和生活百思特网。 。 这种方法的发展得益于日益复杂的系统发育研究和日益准确的古生物化石年代框架。 有了这些信息，就可以计算出进化过程中感兴趣的特征的变化，估计一类生物最初代表这些特征的状态，甚至可以计算出特征的变化率、变化模式等在。

鸟类的换羽行为恰恰适合分析祖先状态特征。 祖先状态特征分析的关键点之一是获得某种生物的某种特征，即它在其最早的祖先中大概率是什么样子。 例如，最早的恐龙是用两条腿行走还是四条腿行走？ 最早的鸟类吃种子还是肉？ 最早的开花植物是水生植物还是陆生植物？ 这些都是祖先状态特征分析希望探讨的问题。

对于鸟类换羽行为的祖先状态特征分析，首先要解决的问题是计算“最早的鸟类是顺序换羽还是非顺序换羽”的问题。

这项研究的结果发现，无论是对现存的鸟类（新鸟）还是对包括灭绝的反鸟类在内的所有鸟类来说，它们的祖先都是以顺百思特网序换羽的方式进行换羽的。 也就是说，至少在7000万年前，伴随着最早的鸟类，就已经出现了换羽的行为。 当今鸟类中几个非连续换羽的独立进化枝可能是后来独立进化出来的。

同时，基于这个最大的换羽行为数据集，我们可以发现，正如之前基于对活体鸟类观察的理论所说，顺序换羽模式是所有鸟类在换羽季节都能正常表现。 航班保证； 不处于连续换羽模式的鸟类要么本身不会飞，例如企鹅和鸵鸟，要么在换羽季节部分或完全失去飞行能力。

鸟类蜕皮行为的进化史。 紫色：顺序换羽； 黄色：非连续换羽； 绿色：稳定的飞行能力； 粉红色：换羽时失去飞行能力； 洋红色：完全丧失飞行能力 图片来源：参考文献（1）

另一方面，这项研究还发现鸟类的换羽模式也与鸟类的栖息地选择有关。 顺序换羽模式的鸟类可以全年保持稳定的飞行能力，因此在换羽期间不需要寻找特殊的栖息地进行自我保护。 具有非顺序换羽模式的鸟类往往由于在每年重要的换羽期失去飞行能力而需要生活在特殊的栖息地。 这些特殊的栖息地可以在一定程度上减轻一些鸟类因换羽而面临的危险，例如更难获得食物和更容易被捕食者捕食。

会飞的非鸟类恐龙是如何换毛的？

我们知道鸟类是最终飞上天空的恐龙。 来自中国等地的大量化石表明，在大量的非鸟类恐龙中，鸟类的近亲，科学家也发现它们也有羽毛。 这些本来可以飞翔的非鸟类恐龙的蜕皮行为是什么样的？

针对这个问题，中国和以色列科学家对中国科学院古脊椎动物与古人类研究所采集的大量有羽毛恐龙进行了详细观察。 果然，他们在著名的四翼恐龙小盗龙的化石标本中观察到了明显的顺序换羽现象。 虽然在此之前，科学家们也在白垩纪早期的原始鸟类（属于反鸟）化石中发现了换羽的化石证据，但反鸟毕竟还是属于鸟类。 在小盗龙标本中发现的连续蜕皮行为的证据是首次在非鸟类恐龙中发现这种行为。

至此，此前被认为是鸟类独有能力的顺序换羽行为正式“出圈”。

因为小盗龙生活得更早，大约在1.2亿年前。 这一发现将顺序换羽的最早可能时间向前推进了一大步，当然也将范围扩展到非鸟类恐龙。 保守地说，至少在1.2亿年前的早白垩世，鸟类或者它们的近亲，一些非鸟类兽脚亚目恐龙，就已经有了顺序换羽的行为。

小盗龙化石中发现的连续蜕皮行为的化石证据

小盗龙化石中顺序蜕皮行为的发现也让科学家对这颗恐龙星有了新的认识。 如上所述，顺序换羽行为一般与全年保持稳定飞行的能力密切相关。 因此，在小盗龙身上发现了连续换羽行为的证据，这反过来表明它们可能具有相当强的全年保持稳定飞行的能力。 同时，顺序换羽行为的生态指示也可能表明，小盗龙生活的环境可能缺乏为其换羽期间提供保护的必要条件：也许在小盗龙生活的环境中，食物资源并不丰富。足够的; 或者它们全年都面临着巨大的捕食压力。 这与小盗龙生活的热河生物群的生态环境非常吻合。

除了具体发现的进展外，这项工作对于学科的发展也具有重要意义。 为古生物学与现代生物学的未来合作，特别是现代生物学中那些“冷门”的方向，如运动学、生物力学、生物节律、生理学等提供了很大的参考和启发。

对于古生物学和现代生物学来说，研究生物的首要问题是分类，但是分类问题解决后会发生什么呢？ 分类问题以外的问题，如体形进化、新陈代谢、饮食和运动能力的演变等，可以找到连接古代生物和现代生物的一根或多根“桥梁”，划分“古代”和“现代”也将将生物体置于定量体系中进行后续工作是古生物学进一步发展的一大趋势。 而且，在这个方向上已经有了很好的基础。 毕竟，在过去的两三百年里，随着经典生物学的发展，基于对生物体的不断观察和实验，同时依靠当代统计学等学科的发展，科学家们积累了大量的知识。有关生物体的数据，例如重量、体温、特殊行为、繁殖方法等。

随着研究技术的进步和多学科融合的发展，也许未来的某一天，我们能够真正从多个角度回答小学自然课本上提出的问题：鸟为什么会飞？ 鱼为什么会游泳？ 为什么花这么红？

参考：

1：Kiat Y、A、Sapir N 等人。 蜕皮的一期和初期[J]． ，2020。